本書內容包括:群體結構與交配系統(tǒng);群體遺傳結構的定向改變;有限大小的隨機交配群體;有效群體大小和系譜分析;遺傳多樣性的分子理論;數量性狀的遺傳統(tǒng)計學基礎等。
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數量遺傳學是遺傳學的重要分支,是進化研究和動植物育種的重要理論基礎,也是大多數高校和科研院所遺傳育種專業(yè)研究生教育的學位課程。數量遺傳學的研究當然離不開遺傳學的基本理論,但同時還要用到較多微積分、線性代數和概率統(tǒng)計等高等數學的知識,有時甚至要用到矩陣論、隨機過程和數值計算等現(xiàn)代數學的知識。在應用方面,數量遺傳學離不開計算機這個重要工具。鑒于此,數量遺傳學本身很重要,而且不是一門簡單易學的課程。在過去十多年教學工作中,作者對此深有體會。一本優(yōu)秀的教材對一門學科所起的作用不言而喻。作者正是以這樣的初衷撰寫本書,期望用比較通俗易懂的文字,全面系統(tǒng)地介紹群體與數量遺傳學的基本理論及其在動植物育種中的應用。在寫作過程中,盡量結合實例和育種實踐來講述重要的理論、方法和公式。同時,作者還始終抱著既讓初學者讀得懂、學得會,又讓有一定基礎的科研人員讀后也能感覺到有新收獲的希望撰寫本書。通過本書的學習,讀者可以順利閱讀群體遺傳學和數量遺傳學的各種經典和現(xiàn)代中英文文獻,這是作者撰寫本書的另一個目的。但限于作者的知識面和能力,本書也許未能完全實現(xiàn)這些目標。若果真如此,還望讀者諒解和指正。
為適應不同專業(yè)、不同層次研究生和科研人員的知識背景,本書第1章的第1節(jié)首先介紹了遺傳學的一些基本概念和經典孟德爾遺傳學定律,希望遺傳學基礎比較薄弱的人,也能通過本書學習并掌握數量遺傳學。與概率統(tǒng)計有關的基礎知識,則分散在不同的章節(jié)里。這樣安排的初衷是想在講解理論和方法最需要的地方,再來介紹概率統(tǒng)計的相關背景知識。基于這種考慮,離散型隨機變量的基礎知識,在第3章介紹小群體的隨機漂變時給出;連續(xù)型隨機變量、抽樣分布、參數估計和回歸分析等方面的知識,在第6章介紹數量性狀的遺傳統(tǒng)計學基礎時給出;單環(huán)境表型數據方差分析的知識,在第7章介紹雙親雜交后代的遺傳分析時給出;多環(huán)境表型數據方差分析的知識,則在第9章介紹基因型和環(huán)境互作時給出。為便于教學和學習,每章都編寫了一定數量的練習題,以考察學生對基本知識點的掌握情況。除第10章和第13章的少數練習需要使用一些專業(yè)軟件外,其他所有計算方面的練習題都可利用微軟Excel電子表格來完成。作者還將在適當的時候,在http://www.isbreeding.net網站上公布所有練習題的答案。
2004年年底,作者從墨西哥國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)回國,在中國農業(yè)科學院作物科學研究所的支持下,成立了數量遺傳課題組。課題組的定位是圍繞作物遺傳和育種研究中存在的重大方法學問題,利用經典和現(xiàn)代遺傳學、分子和系統(tǒng)生物學、現(xiàn)代數學和統(tǒng)計學,以及計算機等學科的理論和方法,開展數量遺傳學、群體遺傳學、生物信息學及其育種應用等相關領域的基礎和應用基礎研究。具體從事遺傳分析方法、遺傳育種軟件工具研發(fā)、應用數量遺傳和育種新方法等方面的研究。同時,課題組還承擔了中國農業(yè)科學院研究生院研究生學位課程《植物數量遺傳》和留學生學位課程《試驗設計與統(tǒng)計分析(英文)》的教學工作。課題組至今已走過十多個年頭,如果把2014年出版的《基因定位與育種設計》看作課題組科研工作的產出,那么本書則可看作十多年教學工作結出的一個果實。
目錄
序
前言
第1章 群體結構與交配系統(tǒng) 1
§1.1 遺傳學基本理論 1
§1.1.1 基因座位、等位基因和基因型 1
§1.1.2 基因 (基因型) 到性狀 (表型) 3
§1.1.3 分離定律 4
§1.1.4 自由組合定律 5
§1.1.5 連鎖和交換定律 7
§1.2 群體的遺傳結構 10
§1.2.1 群體的基因頻率和基因型頻率 10
§1.2.2 群體的雜合度和多樣性 10
§1.2.3 雙親群體中基因型的期望分離比及其適合性檢驗 11
§1.3 自交和回交對群體結構的影響 13
§1.3.1 交配系統(tǒng)及其分類 13
§1.3.2 自交對群體結構的影響 14
§1.3.3 回交對群體結構的影響 16
§1.4 隨機交配與隨機交配群體 18
§1.4.1 隨機交配的定義 18
§1.4.2 Hardy-Weinberg平衡定律 18
§1.4.3 Hardy-Weinberg平衡定律的應用 20
§1.4.4 Hardy-Weinberg平衡的檢驗 21
§1.4.5 復等位基因 22
§1.5 連鎖對群體結構的影響 23
§1.5.1 雜種F1產生配子的連鎖不平衡 23
§1.5.2 隨機交配群體中的連鎖不平衡 25
§1.5.3 兩個座位間不平衡的顯著性檢驗 27
§1.5.4 多代隨機交配與連鎖不平衡 28
§1.5.5 群體結構與連鎖不平衡 30
§1.5.6 多代隨機交配后的累積重組率 30
練習題 32
第2章 群體遺傳結構的定向改變 35
§2.1 突變和遷移對基因頻率的影響 35
§2.1.1 突變 35
§2.1.2 非逆突變 36
§2.1.3 可逆突變 37
§2.1.4 遷移 39
§2.2 選擇對基因頻率的影響 40
§2.2.1 適合度和選擇系數 40
§2.2.2 不利隱性基因的部分選擇 42
§2.2.3 不利隱性基因的完全選擇 44
§2.2.4 有利于雜合子的選擇 44
§2.2.5 選擇的有效性 45
§2.3 突變和選擇的聯(lián)合效應 46
§2.3.1 突變和選擇的平衡基因頻率 46
§2.3.2 基因突變頻率的估計 47
§2.4 基因的多態(tài)性和選擇的連鎖效應 48
§2.4.1 自然群體中基因的多態(tài)性 48
§2.4.2 選擇的連鎖效應 49
§2.4.3 遺傳平衡及其分類 50
練習題 51
第3章 有限大小的隨機交配群體 53
§3.1 離散型隨機變量及其遺傳應用 53
§3.1.1 離散型隨機變量 54
§3.1.2 二項分布和多項分布 54
§3.1.3 精確檢驗 57
§3.1.4 泊松分布 59
§3.2 近交和近交系數 61
§3.2.1 小群體中基因的隨機漂移 61
§3.2.2 祖先關聯(lián)和近交 62
§3.2.3 狀態(tài)相同基因和后裔同樣基因 63
§3.2.4 共祖先系數和近交系數 63
§3.3 理想有限大小群體的遺傳構成 65
§3.3.1 理想的有限大小隨機交配群體 65
§3.3.2 隨機漂移的Wright-Fisher模型 67
§3.3.3 理想群體中的近交 70
§3.3.4 理想群體中基因頻率的波動 72
§3.3.5 理想群體中基因型頻率的波動 73
§3.4 自然群體的分化 74
§3.4.1 群體的階梯結構 74
§3.4.2 分化程度的度量 75
§3.4.3 隔離拆除效應 77
練習題 77
第4章 有效群體大小和系譜分析 81
§4.1 非理想群體的有效大小 81
§4.1.1 有效群體大小的定義 81
§4.1.2 常見非理想情況下的有效群體大小 83
§4.1.3 建立者效應和瓶頸效應 85
§4.2 系譜群體中的共祖先系數和近交系數 86
§4.2.1 系譜群體 86
§4.2.2 共祖先系數和近交系數的關系 87
§4.2.3 常見系譜的共祖先系數和近交系數 89
§4.2.4 系譜群體共祖先系數的列表計算 90
§4.3 規(guī)則近交交配系統(tǒng)的近交系數 93
§4.3.1 自交系統(tǒng)的近交系數 93
§4.3.2 回交系統(tǒng)的近交系數 95
§4.3.3 全同胞系統(tǒng)和親子系統(tǒng) 96
§4.3.4 半同胞系統(tǒng) 97
§4.3.5 混合自交和異交系統(tǒng) 99
§4.3.6 自交系系譜的共祖先系數 100
§4.4 群體遺傳學在植物遺傳資源保護中的應用 102
§4.4.1 植物遺傳資源的搜集 102
§4.4.2 植物遺傳資源的再生繁殖 103
練習題 105
第5章 遺傳多樣性的分子理論 108
§5.1 遺傳變異的分子基礎 108
§5.1.1 DNA 序列的多態(tài)性 108
§5.1.2 無限等位基因模型 109
§5.2 基因融合和基因樹 110
§5.2.1 幾何分布及其性質 110
§5.2.2 基因融合模型 111
§5.3 中性突變理論 115
§5.3.1 中性突變與有限隨機交配群體 115
§5.3.2 等位基因個數的估計 118
§5.3.3 中性突變理論的Tajima D檢驗 120
§5.3.4 遷移和突變的聯(lián)合作用 121
§5.4 近交系數計算方法小結 123
§5.4.1 近交系數計算方法 123
§5.4.2 近交系數應用中需要注意的一些問題 124
練習題 126
第6章 數量性狀的遺傳統(tǒng)計學基礎 129
§6.1 數量性狀的遺傳學基礎 129
§6.1.1 質量性狀和數量性狀 129
§6.1.2 數量性狀遺傳的純系理論 133
§6.1.3 數量性狀遺傳的多基因假說 135
§6.2 數量性狀的概率論基礎 139
§6.2.1 概率加法和乘法定律 139
§6.2.2 連續(xù)型隨機變量 141
§6.2.3 連續(xù)型隨機變量的數字特征 142
§6.2.4 正態(tài)分布 144
§6.3 數量性狀的數理統(tǒng)計基礎 146
§6.3.1 樣本統(tǒng)計量 146
§6.3.2 抽樣分布 148
§6.3.3 總體參數的估計 152
§6.3.4 一元回歸與相關分析 155
§6.3.5 多元回歸及其假設檢驗 156
練習題 158
第7章 雙親雜交后代的遺傳分析 161
§7.1 單環(huán)境多基因型表型數據的方差分析 161
§7.1.1 表型觀測值的線性分解 161
§7.1.2 表型離差平方和的分解 162
§7.1.3 遺傳效應的差異顯著性檢驗 164
§7.1.4 基因型值預測和廣義遺傳力估計 166
§7.2 6 個基本世代均值和方差的構成 168
§7.2.1 單基因座位的加顯性遺傳模型 168
§7.2.2 多基因座位的加顯性遺傳模型 170
§7.2.3 分離世代的均值與遺傳方差 171
§7.2.4 遺傳方差和遺傳力的估計 173
§7.2.5 有效因子個數的估計 175
§7.2.6 加顯性模型的檢驗與實例分析 175
§7.3 自交后代均值和方差的分解 178
§7.3.1 F3世代均值和方差的構成 178
§7.3.2 F3世代中的環(huán)境方差 180
§7.3.3 任意自交世代衍生的后代家系群體 181
§7.4 基因間的上位互作 185
§7.4.1 兩個座位間的上位互作 185
§7.4.2 上位性模型的遺傳方差分解 187
§7.4.3 上位互作對育種的重要作用 191
練習題 193
第8章 隨機交配群體的遺傳分析 196
§8.1 隨機交配群體中遺傳效應的分解 196
§8.1.1 表型值和基因型值的分解 196
§8.1.2 等位基因的平均效應 198
§8.1.3 基因替代效應及其回歸解釋 199
§8.1.4 育種值和顯性離差 201
§8.2 隨機交配群體的遺傳方差和親子相關 203
§8.2.1 加性方差和顯性方差 203
§8.2.2 半同胞家系間的方差與親子間的協(xié)方差 206
§8.2.3 全同胞家系間的方差與親子間的協(xié)方差 207
§8.3 上位互作模型的遺傳方差分解 209
§8.3.1 兩個座位的互作模型和上位性方差 209
§8.3.2 上位性對保持加性方差的作用 211
§8.4 親屬間協(xié)方差的一般表示與遺傳力估計 212
§8.4.1 親屬間協(xié)方差的一般表示方式 212
§8.4.2 隨機交配群體的遺傳力估計 213
練習題 215
第9章 基因型與環(huán)境間的互作 219
§9.1 宏環(huán)境、微環(huán)境和目標環(huán)境群體 219
§9.1.1 環(huán)境的定義和類型 219
§9.1.2 基因型與環(huán)境的互作模式和利用途徑 221
§9.2 多環(huán)境表型鑒定試驗的方差分析 224
§9.2.1 表型值的線性分解 224
§9.2.2 多環(huán)境表型數據的方差分析 225
§9.2.3 多環(huán)境基因型值和廣義遺傳力的估計 227
§9.2.4 異質誤差方差條件下的最優(yōu)線性無偏估計 229
§9.2.5 評價基因型的適宜環(huán)境數和重復數 230
§9.3 基因型的環(huán)境穩(wěn)定性分析 232
§9.3.1 目標環(huán)境群體 (TPE) 的分類 232
§9.3.2 基因型和環(huán)境雙向表 234
§9.3.3 基因型環(huán)境穩(wěn)定性的Finlay-Wilkinson分析方法 236
§9.3.4 基因型環(huán)境穩(wěn)定性的Eberhart-Russell分析方法 237
§9.3.5 基因型和環(huán)境互作的乘積模型 238
練習題 240
第10章 遺傳交配設計及其分析方法 243
§10.1 遺傳交配設計的作用 243
§10.2 隨機交配群體的遺傳設計 244
§10.2.1 NCI雙因素巢式交配設計 244
§10.2.2 NCII雙因素交叉交配設計 247
§10.2.3 隨機配對交配設計 249
§10.2.4 遺傳交配設計中的一些問題 251
§10.3 雙親后代群體的遺傳設計 252
§10.3.1 NCⅢ回交交配設計 252
§10.3.2 TTC三重測交交配設計 253
§10.3.3 NCⅢ和TTC模擬數據分析 254
§10.3.4 永久F2群體的設計 256
練習題 259
第11章 隨機交配群體中的選擇與遺傳進度 261
§11.1 個體選擇與遺傳進度 261
§11.1.1 選擇差和遺傳進度 262
§11.1.2 選擇比例和選擇強度 263
§11.1.3 選擇強度和遺傳進度 266
§11.1.4 選擇對等位基因頻率的影響 267
§11.2 利用親緣關系的選擇與遺傳進度 269
§11.2.1 親緣關系與選擇方法 269
§11.2.2 親緣關系群體中的遺傳力和遺傳進度 271
§11.2.3 利用親緣關系的選擇方法 272
§11.2.4 多種親緣關系的選擇指數 275
§11.2.5 指數選擇的遺傳進度 279
§11.3 性狀相關和相關遺傳進度 280
§11.3.1 遺傳相關及相關系數的分解 280
§11.3.2 相關遺傳進度的估計 282
§11.3.3 多個相關性狀的選擇指數 284
§11.3.4 相關遺傳進度的育種應用 285
§11.4 多性狀同時選擇 286
§11.4.1 多性狀同時選擇的最優(yōu)指數 286
§11.4.2 最優(yōu)選擇指數的遺傳進度 288
§11.4.3 選擇指數的應用及其他類型的指數 290
練習題 291
第12章 純系品種選育與雜種優(yōu)勢利用 293
§12.1 自交過程中的選擇與純系品種選育 293
§12.1.1 純系品種選育的一般過程 293
§12.1.2 重組近交家系的群體均值與親本選擇 296
§12.1.3 自交過程中的選擇 297
§12.2 近交衰退與雜種優(yōu)勢 300
§12.2.1 雜種優(yōu)勢與植物育種 300
§12.2.2 近交對群體均值和遺傳方差的影響 301
§12.2.3 雜交群體的均值和遺傳方差 303
§12.2.4 雜種優(yōu)勢的遺傳基礎 306
§12.3 配合力與雙列雜交設計 309
§12.3.1 一般配合力和特殊配合力 309
§12.3.2 雙列雜交遺傳交配設計 310
§12.3.3 不完全雙列雜交設計 313
§12.3.4 包含正反交 (有或無自交)的完全雙列雜交 315
§12.3.5 包含正交(有或無自交)的完全雙列雜交 320
§12.4 輪回選擇與群體改良 324
§12.4.1 輪回選擇育種方法與群體改良 324
§12.4.2 群體內輪回選擇的遺傳進度 325
§12.4.3 群體間輪回選擇的遺傳進度 327
§12.4.4 雜種優(yōu)勢預測與配合力選擇 328
練習題 328
第13章 數量性狀基因定位 332
§13.1 QTL作圖群體和作圖原理 332
§13.1.1 QTL作圖的遺傳群體和數據類型 332
§13.1.2 QTL作圖的基本原理 335
§13.2 簡單區(qū)間作圖方法 337
§13.2.1 標記區(qū)間中QTL基因型的頻率 337
§13.2.2 QTL基因型均值和方差的極大似然估計 338
§13.2.3 QTL存在的假設檢驗與遺傳參數估計 340
§13.2.4 大麥DH群體中粒重的簡單區(qū)間作圖 342
§13.2.5 簡單區(qū)間作圖方法的局限性 343
§13.3 具有背景控制QTL作圖方法 344
§13.3.1 單個QTL的標記回歸模型 344
§13.3.2 多個加性QTL的標記回歸模型 345
§13.3.3 完備區(qū)間作圖的背景控制 346
§13.3.4 大麥DH群體中粒重的完備區(qū)間作圖 347
§13.4 集成軟件QTL IciMapping簡介 349
練習題 350
主要參考文獻 352
中英文名詞對照和索引 357
后記 377