第一章 光的初見 ·視覺的演化 為何會出現眼睛？在我們思考這個問題之前，需要對“眼睛”這個詞下定義。動物擁有諸多不同的感光部位，這些部位并非全都是“眼睛”。眼睛具有接收、響應和比較來自不同方向的光線以形成圖像的能力，即辨別視野中的線條、形狀等類似的特征。這有時被稱作“空間分辨率”或“空間細節(jié)定義”。典型的成像眼用一個或多個晶狀體將光聚焦到某個結構上，譬如視網膜，該結構以某種方式（通常是產生神經信號）對光的能量做出響應。成像眼比只探測是否有光的簡單傳感器，或更高級的比較或辨別光亮強度的傳感器要復雜得多。這些更簡單、更基本的感光器設計擁有各種名稱和形式，如眼點、感光點或感光斑。 那么何時出現了眼睛？浩瀚的史前時代被劃分為“宙”這種巨大的時間跨度。研究“隨時間改變的地球、巖石”的地質學家，以及使用化石和其他證據來研究“古生物及其演變過程”的古生物學家會使用宙這個概念。 最初是冥古宙，開始于地球形成之初，距今約40 億～ 45.4 億年。在該時期，沒有我們所知的生命證據。接著是太古宙，距今25 億～ 40 億年。在此時期，有化石證據表明約35 億年前在水中出現了最早的生命形式——類似于如今細菌和藍藻（有時被稱為“藍綠藻”）的單細胞生物。它們沒有所謂的眼睛，但有些會對光做出響應，即將光作為能量提供給自己的生命。這個過程被稱為光合作用。 接著是元古宙，距今5.41 億～ 25 億年。在該時期末，生命形式的多樣性逐漸形成，特別是動物。據定義，這些是多細胞動物，而不是單細胞動物。有化石證據表明在5.8 億年前存在簡單的動物。但巖石中的動物遺體并不完整，即便代表的是動物，也是軟體動物。更復雜的生物逐漸演化出來，這些生物可能類似于海綿動物、刺胞動物（水母、水螅和珊瑚）以及櫛水母（又名海醋栗）等物種，并可能是這些物種的祖先。觀察這些生物的現存特征可能會揭露出早期眼睛形態(tài)的蛛絲馬跡。 最后是顯生宙，距今5.41 億年至今。化石分布更廣，由此表明這時候出現了如今大部分常見物種的祖先。眼睛出現得很早，并自那之后一直在演化�？墒牵�宙是非常長的時間跨度。為了更方便和準確地劃定時間，宙被分為代，又進一步被分為紀。元古宙由古元古代、中元古代和新元古代組成。與眼睛和視覺作用緊密相關的時期是新元古代，距今5.41 億～ 10 億年。新元古代分三紀：拉伸紀、成冰紀和埃迪卡拉紀。 ·動物起源 在成冰紀“雪球地球”時期之后，是埃迪卡拉紀，距今5.41 億～ 6.35 億年。隨著冰川融化，地球溫度逐漸升高。動物生命開始蓬勃發(fā)展，但由于這些動物身體柔軟，留下的化石很少。該時期以南澳大利亞的埃迪卡拉山命名，1946 年在此發(fā)現了這類化石，并于1948 年在科學文獻中對其做了描述。從那以后，陸續(xù)在不同地點發(fā)現了該時期類似的化石，甚至是化石組合：加拿大紐芬蘭省阿瓦隆半島的誤導點（Mistaken Point）、非洲納米比亞的納馬（Nama）和俄羅斯的白海。該時期保存下來的生命形式被統稱為埃迪卡拉生物群。一些化石難以解釋，因為它們代表的生命體似乎與任何現存或早已滅絕的已知物種不存在明顯關聯。其他化石則可以理解為一些物種的潛在祖先，例如水母、珊瑚、�？�及其親戚等刺胞動物，以及櫛水母等另一組海洋無脊椎動物。 埃迪卡拉生物不大可能具有成像眼。它們可能具有光感受器，其細胞內含有與光發(fā)生反應和可以由光觸發(fā)發(fā)生反應的物質或分子，從而令生物體區(qū)分明與暗。這可能是有用的，例如，當路過的生物在光感受器上投下陰影時，陰影檢測器可有效感測到附近的運動。對于以藍藻等生物類型為食的動物而言，由于這些細菌從光合作用中獲取能量，簡單的眼點便可將這些動物引至富有此類食物的亮處。但是，此種“設備”不足以將場景形成圖片并區(qū)分對象——例如，探測出是捕食者還是獵物。的確，在這些棲息地中可能沒有活躍的捕食者。生命進程可能緩慢且盲目，畢竟大多數埃迪卡拉生物是不能活動的。這里的運動包括偶爾改變位置以“挖掘”在海床上或洞穴里蠕動的微生物，而不是像下個時期寒武紀（見下文）那樣瞄準和沖刺。 ·基礎而復雜的眼睛 通過研究具有簡單基礎光感受器的現存生命體，可以窺探在埃迪卡拉海域和淡水中演化出的古生物感光部位。刺胞動物，如普通水母或像海月水母（Aurelia）這樣的海月水母，擁有被稱為感覺棍的小型感官結構，神經束將感覺棍與這種動物的網狀神經系統連接起來——這些生物沒有大腦或集中的神經“中樞”。感覺棍位于動物主體（傘狀體）邊緣或邊緣上類似于切口的凹痕中。每根感覺棍都有一塊含有色素的細胞，這些細胞被稱為色素點單眼，同時還含有被稱為平衡石的重力感受“裝置”。水母通過利用這些裝置，可以感受光明或黑暗，以及哪個方向朝上。 在刺胞動物門中還有立方水母（又稱箱水母），因其外形幾乎呈箱狀或類似于方形的傘狀體而得名。其中一些物種以強大的刺聞名，其毒液可以麻痹甚至殺死人類。這些水母同樣擁有感測光的單眼感覺棍和感受重力的平衡石。但在其他物種中，每根感覺棍內的兩個光探測器更為復雜，具有類似于相機的結構，正如我們人類的眼睛一樣（見第2 章）。在這些眼睛中有：由透明細胞組成的覆蓋層——角膜；由透明材質組成的圓形晶狀體，用于聚焦光線；具有可收縮孔的虹膜或薄層——瞳孔，用于控制入射光；由感光（光敏）細胞組成的感光層——視網膜；密集的神經纖維，很可能用于處理由視網膜接收的信號；以及更多神經纖維，與全身的神經網絡相連。在這兩只眼點中，下方較大的眼點主要朝下，而上方較小的眼點則主要朝上。通過使用這種由20 多個更簡單和更復雜的眼睛組成的視覺“設備”，箱水母會對變化的光線強度和附近的運動做出快速反應。它們是最具活力的水母種類之一，在積極追趕小魚和蝦等獵物時，通過擠壓傘狀體有目標地游動，以高達每秒2 米的速度前行。它們的視覺能力可能使其識別和追蹤潛在的獵物。 這些來自刺胞動物門的例子展現出關于眼睛與視覺的幾項特征。其中的一項特征是，在該群體內，甚至在一種動物體內，發(fā)現了幾種復雜程度不盡相同的眼睛。同樣引人注目的還有視覺、行為和生活方式之間的聯系。眼部結構的復雜性與精密性和由視覺指導或確定的行為有關，特別是追捕獵物或躲避捕食者的行為。與其他更加被動的漂移水母（如海月水母）相比，箱水母便體現出了這點。